مقاله و تحقیق دانشجویی

ادبیات نظری تحقیق تنش های محیطی گیاهان

تعداد صفحه :32 در قالب ورد قابل ویرایش.

بخشی از متن :

تنش­هاي محيطي:

تنش يا استرس واژه­اي است که اولين بار توسط دانشمندان علوم بيولوژيک در مورد موجودات زنده به کار برده شد. بعدها اين واژه از علم فيزيک برگرفته شده و آن را به عنوان هر عاملي که امکان بالقوه وارد آوردن صدمه به موجودات زنده را دارد تعريف نمودند (کافي، 1379). تنش، نتيجه روند غيرعادي فرايند­هاي فيزيولوژيکي است که از تأثير يک يا ترکيبي از عوامل زيستي و محيطي حاصل مي­شود. بنابراين تنش داراي توان آسيب­رساني مي­باشد که به صورت نتيجه يک متابوليسم غير­عادي روي داده و ممکن است به صورت آفت رشد، مرگ گياه و يا مرگ بخشي از گياه بروز کند (حکمت شعار، 1372). تنش­هاي محيطي را معمولاً به دو دسته تقسيم کرده­اند:

1. تنش­هاي ناشي از عوامل زنده - تنش­هاي ناشي از عوامل غير­زنده

تنش­هاي ناشي از عوامل زنده شامل آفات و امراض است و تنش­هاي عوامل غير­زنده به پنج گروه تقسيم شده­اند که از بين آن­ها خسارت وارد به گياهان زراعي در اثر تنش­هاي کمبود آب، شوري و دما در سطح جهان گسترده­تر بوده و به همين جهت بيشتر مورد مطالعه قرار گرفته­اند (کافي، 1372).

- نقش آب در گياهان

به طور کلي نقش آب در سلول­هاي گياهي به شرح زير است:

1- حلال بوده و محيطي مناسب براي واکنش­هاي شيميايي را فراهم مي­کند.

2- محيطي مناسب براي انتقال موادمعدني مي­باشد.

3- محيطي مناسب است که موجب تورم سلول­هاي گياهي مي­شود. آماس باعث بزرگ شدن سلول، ساختار گياه و شکل­گيري آن مي­گردد.

4- باعث آبگيري و خنثي­سازي بار الکتريکي روي مولکول­هاي کلوئيدي مي­شود. درمورد آنزيم­هاي آبگيري، موجب حفظ ساختمان آنزيم و تسهيل فعاليت­هاي کاتاليزوري آن مي­گردد.

5- ماده خام فتوسنتزي، فرآيندهاي هيدرولتيکي و ساير واکنش­هاي گياهي را تشکيل مي­دهد.(1/٪)

6- تبخيرآب و تعرق موجب خنک شدن سطوح گياه مي­گردند (99٪آب جذب شده توسط گياه صرف تعرق مي­شود).

7- آب جزء تشکيل دهنده اصلي پرتوپلاسم است و 89-85 درصد وزن تر اغلب بافت­ها را تشکيل مي­دهد(عليزاده، 1384).

- تنش خشکي

به طور کلي در بين تمام تنش­ها، تنش خشکي^[1] يکي از مهمترين و شايع­ترين عوامل محدود­کننده رشد گياهان در مناطق خشک و نيه­خشک به شمار مي­آيد (Turhan & Baser., 2004). خشکي يکي از مهمترين فاکتورهاي محدود­کننده توليد است که در بسياري از نقاط دنيا مسئله تهديد کننده و رو به رشدي است (Passioura., 2007). بسياري از گياهان حداقل يک بار در سيکل زنگي خود با خشکي مواجه مي­گردند و اين زماني است که بذر آنها رسيده و خشک مي­شود (آرمند­پيشه و همکاران، 1388). خشکي يک عامل مهم براي کاهش محصول در سر­تا­سر جهان است که ميانگين عملکرد را تا 50 درصد و بيشتر کاهش مي­دهد (Efeoglu et al., 2009) و تقريباٌ توليد 25 درصد زمين­هاي جهان را محدود مي­کند (آرمند پيشه و همکاران، 1388). خشکي تنها کمبود آب در محيط رشد گياه نمي­باشد بلکه در اثر تعدادي از عوامل محيطي ديگر مانند درجه حرارت زياد، کمبود رطوبت نسبي هوا، سرعت شديد جريان هوا و روزهاي آفتابي به وجود آمده و تحت تأثير اين عوامل تشديد مي­گردد (کافي و مهدوي دامغاني، 1379). لذا به طور کلي آب يکي از مهمترين عوامل موثر در عملکرد است و تنش آب در گياهان علوفه­اي سبب کاهش سرعت رشد، کاهش سطح برگ و نهايتاً کاهش توليد مي­شود (راهنما و همکاران 1387). استرس ناشي از خشکي زماني روي مي­دهد که آب موجود در خاک کاهش يابد و شرايط جوي به دفع آب از طريق تعرق ـ تبخير، کمک مي­نمايد. همچنين استرس ممکن است به مدت يک روز يا در يک دوره طولاني اتفاق بيفتد و در صورت ادامه خشکي گياه ممکن است در اثر خشکي از بين رود، مگر اينکه داراي مکانيزم­هاي مقاومت باشد تا از طريق آن­ها دفع آب در عده­اي از بافت­ها و اندام­ها متوقف و يا کاهش حاصل کند يا اينکه آن­ها قادر باشند سرعت جذب و انتقال آب را افزايش دهند (حکمت شعار، 1372). از نقطه نظر کشاورزي، خشکي عبارت است از ناکافي بودن آب قابل دسترس، شامل بارش نزولات، ظرفيت ذخيره رطوبت خاک، مقدار و پراکندگي آن در طي دوره ي رشد گياهان زراعي است که باعث محدود شدن پتانسيل ژنتيکي عملکرد گياه زراعي مي­شود (vinocur and Altman., 2005; Gubis et al., 2007). اين محدوديت به همراه ساير تنش­هاي غير­زنده از جمله شوري، سرما، گرما، و تنش­هاي زنده، پتانسيل ژنتيكي عملكرد گياهان زراعي را به مقدار قابل توجهي كاهش مي­دهند (Parrish et al., 2006; Ping et al., 2006; Verslues et al., 2006; Martinez et al.,).

- اثرات خشکي بر رشد و عملکرد

اولين و مهمترين تأثير خشکي آسيب زدن به جوانه و استقرار ضعيف آن است. رشد عبارت است از تقسيم سلول، طويل شدن سلول و تمايز، و در­گير کردن رويدادهاي ژنتيکي، فيزيولوژيکي و مورفولوژيکي و ترکيب اثرات متقابل پيچيده آنها. کيفيت و کميت رشد گياه وابسته به فرآيندهايي است که بوسيله کمبود آب متأثر هستند. رشد سلول يک فرآيند فيزيولوژيکي حساس به خشکي است که دليل آن کاهش فشار تورگر مي­باشد. در کمبود شديد آب، طويل شدن سلول بيشتر گياهان بوسيله قطع جريان آب از آوند چوب به سلول­هاي در حال رشد اطراف متوقف مي­شود (Farooq et al., 2009). تخريب تقسيم ميتوز، منجر به کاهش طويل شدن سلول و در نهايت ارتفاع، سطح برگ و رشد محصول تحت تنش خشکي مي­شود (Kaya et al., 2006., Hussain et al., 2008). در مورد تنش آب شدت، مدت و زمان تنش به علاوه پاسخ­هاي گياهان بعداز بر طرف شدن تنش و اثر متقابل بين تنش و ديگر فاکتورها به شدت مهم هستند (Plaut., 2003).

- اثرات خشکي بر روابط آب

مقاومت روزنه­اي، نسبت تعرق محتواي نسبي آب برگ، درجه حرارت برگ و درجه حرارت کانوپي خصوصيات مهمي هستند که روي روابط آب تأثير مي­گذارند. اگرچه اجزاي روابط آب گياه از کاهش يافتن آب قابل دسترس متأثر هستند، در حقيقت باز و بسته بودن روزنه تأثير بيشتري دارد. به علاوه تغيير در درجه حرارت برگ مي­تواند فاکتور مهمي در کنترل وضعيت آب برگ در تنش خشکي باشد. گونه هاي متحمل به خشکي WUE را بوسيله کاهش تلفات آب حفظ مي­کنند (Farooq et al., 2009).

- اثرات خشکي بر روابط غذايي

نياز هاي آب و عناصر غذايي به هم وابسته هستند، کاربرد کود احتمالا کارآيي گياهان را در بهره برداري از آب قابل دسترس افزايش مي­دهد. اين نشان دهنده اثر متقابل معني دار بين کمبود رطوبت خاک و گرفتن عناصر غذايي مي­باشد. مطالعات پاسخ مثبت محصول به بهبود حاصلخيزي خاک در شرايط خشک و نيمه خشک نشان داد. واضح است که عملکرد محصول مي­تواند اساسا بوسيله بالا بردن کارآيي عناصر غذايي گياه در کمبود عرضه آب بهبود پيدا کند (Farooq et al., 2009).

- اثرات خشکي بر فتوسنتز

كاهش تدريجي مقدار آب سلولي منجر به كاهش ميزان فتوسنتز و در نهايت سبب توقف آن مي­شود (Lawlor and Cornic., 2002). يكي از عوامل مهم در كاهش فتوسنتز بسته شدن روزنه­ها در شرايط كسر آب مي باشد، كه نتيجه آن كاهش هدايت روزن­ اي و در نهايت كاهش ميزان فتوسنتز مي­باشد. محدوديت روزن­ اي سبب كاهش ميزان فتوسنتز و غلظت CO₂ در فضاي بين­ سلولي برگ مي­شود، كه به نوبه خود سبب جلوگيري از متابوليسم م­ شود (Lawlor., 2002). هنگامي­كه مقدار آب سلول از 100 درصد به 75 درصد كاهش مي­ يابد، هدايت روزنه­اي كاهش مي­ يابد و در نتيجه فتوسنتز كاهش مي­يابد. ب­ طور كلي ميزان فتوسنتزبالقوه (حداكثر ميزان فتوسنتز تحت شرايط اشباع CO₂ و نور و برگ­هاي كاملا اشباع از آب) با مقدار آب سلول دو نوع رابطه كلي دارد كه نوع 1 و نوع 2 ناميده مي­ شوند. نوع 1 دو مرحله اصلي دارد. هنگامي­كه مقدار آب نسبي سلول از 100 درصد تقريباً به 75 درصد مي­ رسد، فتوسنتز بالقوه تحت تأثير قرار نمي­گيرد، اما كاهش هدايت روزنه­اي منجر به كاهش فتوسنتز، پايين رفتن غلظت _CO2 در داخل برگ و در كلروپلاست مي­شود. اگر مقدار آب نسبي به پايين تر از 75 درصد برسد، بازدارندگي متابوليكي براي فتوسنتز بالقوه و سپس توقف فتوسنتز رخ مي­دهد. پيشنهاد شده كه اين مرحله تنش واقعي است، كه كاهش فتوسنتز بالقوه بوسيله كاهش سنتز ATP و متعاقب آن کاهش سنتز ريبولوز بي فسفات (RuBP) بوجود مي­آيد. عکس­العمل نوع 2 زماني رخ مي­دهد که فتوسنتز بالقوه تدريجاً از مقدار آب نسبي 100 درصد تا 75 درصد كاهش مي­يابد و ميزان فتوسنتز با بالا بردن ميزان CO₂ كمتر به مقدار ا وليه (حالت بدون تنش) باز مي­گردد. در اين مرحله کاهش هدايت روزنه­اي منجر به کاهش CO₂ داخل برگ و داخل کلروپلاست مي­شود و احتمالا به نقطه جبراني نمي­رسد، در اين مرحله هدايت روزن­ اي به تدريج کم اهميت­تر مي­شود و محدوديت­هاي متابوليكي با كاهش مقدار آب نسبي پر اهميت­تر مي­شوند. در تنش خشكي متوسط، محتواي آب برگ­ها كاهش مي­يابد ولي در ظرفيت فتوسنتزي گياه تغييري مشاهده نمي­شود. در تنش خشكي شديد سلول­ها تا حد زيادي آب خود را ازدست مي­دهند و تا زماني اين امر ادامه پيدا مي­كند كه فقط آب پيوندي باقي مي­ماند و در نتيجه خسارات شديدي به سلول­ها وارد شده و رشد و فتوسنتز گياه به شدت محدود مي­گردد. گياهان مقاوم به خشکي وظايف روزنه­اي خود را به نحوي تنظيم مي­نمايند که حتي در شرايط تنش نيز قادر به تثبيت مقداري دي اکسيد کربن نيز هستند و در نتيجه راندمان فتوسنتزي خود را مي­توانند در حد بالا حفظ نمايند.

3-Drought stress