مقاله و تحقیق دانشجویی

ادبیات نظری تحقیق تنش خشکی بر عملکرد گیاه، محلول¬پاشی برگی آسکوربیک اسید، سالیسیلیک اسید، پرولین و گلایسین¬بتائین

تعداد صفحه : 39

قالب ورد قابل ویرایش.

بخشی از متن :

اثر تنش خشکی ­بر تعداد و سطح برگ گیاه

محدودیت سطح برگ می­تواند اولین خط دفاعی برای مقابله با خشکی باشد. محدودیت در سطح برگ به معنی کاهش در میزان فتوسنتز تک برگ و جامعه گیاهی است. در شروع تنش آب ممانعت از رشد سلولی منجر به کاهش توسعه برگ­ها می­شود، که کاهش جذب آب و تعرق را به دنبال خواهد داشت. به طور کلی تنش آب نه تنها اندازه هر برگ را محدود می­کند بلکه در گیاهان دارای رشد نا­محدود تعداد برگ­ها نیز به علت کاهش تعداد و سرعت رشد شاخه­ها محدود می­شوند(تایز و زایگر،1382). سلیم و همکاران (2007) گزارش نمودند کاهش سطح برگ بیشتر به دلیل کاهش تعداد برگ است تا اندازه برگ (Saleem et al., 2007). نسمیت و ریچی (1992) با اعمال تنش کمبود آب در دوره قبل از گرده­افشانی ذرت مشاهده نمودند که در زمان تنش نه تنها سطح برگ کاهش می­یابد بلکه سرعت رشد آن نیز تحت تأثیر قرار گرفته و ظهور برگ را به تأخیر می­اندازد. به گزارش آنها چنانچه تنش آب بعد از مرحله پنج برگی اعمال شود تعداد کل برگ­ها تغییر نخواهد کرد زیرا تمایز سیستم انتهایی در مرحله فوق پایان یافته است (Nesmith& Rithie., 1992). ثقه الاسلامی و همکاران (1384) نیز طی تحقیقی در خصوص اثرات تنش خشکی در مرحله رشد رویشی ارزن نوتریفید به این نتیجه رسیدند که تنش متوسط خشکی باعث کاهش سطح برگ­های بالایی گیاه می­گردد درحالی که تنش شدیدتر باعث کاهش سطح تمامی برگ­ها شد و همچنین با افزایش شدت تنش تعداد برگ نیز کاهش پیدا کرد. کاهش رشد برگ که در آستانه پتانسیل­های آبی برگ روی می­دهد با گونه گیاهی تغییر می­کند، به عنوان مثال در آفتابگردان پتانسیل­های آب برگ 2/0- تا 4/0- مگا­پاسکال موجب توقف رشد برگ می­شوند (Boyer., 1970). در ذرت آستانه پتانسیل آب برگی، 7/0- مگا­پاسکال و در سویا 2/1- مگا­پاسکال است (Acevado., 1971). وقتی آب کافی باشد برگ­ها در وضعیت عمودی نسبت به تشعشع خورشید قرار می­گیرند و حداکثر فتوسنتز در گیاه انجام می­گیرد، اما میزان تلفات آب در حداکثر مقدار خود قرار دارد، وقتی گیاه تحت تنش کمبود آب قرار می­گیرد، برگ­ها حالت موازی با تشعشع خورشیدی دارند و به این ترتیب بار گرمایی و تعرق کاهش می­یابد، در این حالت نور غیرمستقیم برای فتوسنتز کافی است (کوچکی و همکاران، 1367).

- اثر تنش خشکی ­بر کلروفیل ( aو b)‌ و کارتنوئید برگ

کاهش محتوی کلروفیل تحت شرایط تنش خشکی گزارش شده است و حفظ غلظت کلروفیل تحت شرایط تنش خشکی به ثبات فتوسنتز در این شرایط کمک می­کند (Castrillo & Trujillo., 1994). تنش خشكی تاثیر مستقیم بر كاهش شاخص كلروفیل برگ و در نتیجه عملكرد گیاه دارد (Schlemmer et al., 2005). آنتولین و همکاران (1995) نیز دریافتند که با افزایش تنش خشکی عدد کلروفیل­متر افزایش یافته و میزان کلروفیل برگ کاهش می­یابد ولی نسبت کلروفیل a/b افزایش می­یابد (Antolin et al., 1995). سینکی و همکاران (2004) نیز گزارش کردند در تنش طولانی مدت، دهیدراسیون بافت­ها منجر به فرآیند اکسیداتیو شده که باعث زوال ساختار کلروپلاست و کاهش کلروفیل و در نهایت کاهش فعالیت فتوسنتزی می­شود(Sinaki., 2004). به نظر می­رسد کاهش کلروفیل تحت تنش به واسطه اثر کلروفیلاز و در نتیجه تجزیه کلروفیل می­باشد. کاهش محتوی کلروفیل کتان تحت تنش خشکی نیز توسط محققین دیگر گزارش شده است (‌ Shukry., 2001). موساب و همکاران (2006) علت کاهش کلروفیل a، کارتنوئیدها و تغییر در مقدار کلروفیل b گیاه آفتابگردان تحت شرایط تنش خشکی را تخریب کلروپلاست در این شرایط می­دانند (Musab et al., 2006).‌ کدخدایی و احسان زاده (‌1389) ‌دلیل کاهش کلروفیل در شرایط تنش را کاهش پروتئین غشایی، افزایش فعالیت آنزیم کلروفیلاز و پراکسیداز و اختلال در فعالیت آنزیم­های مسئول سنتز کلروفیل بیان کردند. یانگ و همکاران (2011)‌ گزارش کردند که رابطه تنگاتنگی بین میزان کلروفیل برگ و میزان نیتروژن وجود دارد. در شرایط تنش خشکی شدید کلروفیل سازی متوقف می­گردد. خشکی فتوسیستم II را در مکانیسم­های فتوسنتز پیش از فتوسیستم I تحت تأثیر قرار داده و باعث اکسیداسیون نوری کلروفیل در فتوسیستم II می­شود، در نهایت دو فتوسیستم از هم جدا شده و الکترون آزاد و پرانرژی به وجود می­آورند (فدایی، 1386). نقش مهم کارتنوئیدها سم زدایی اشکال مختلف اکسیژن­های فعال در کلروفیل و بافت­های فتوسنتزی است. همچنین کارتنوئیدها از طریق مکانیسمی که چرخه گزانتوفیل نام دارد، موجب مصرف اکسیژن و حفاظت از کلروفیل در فتواکسیداسیون می­شوند. سلیم و همکاران (2007) در بررسی تأثیر تنش خشکی بر ارقام ذرت در محیط هیدروپونیک افزایش کارتنوئید و کاهش کلروفیل a را گزارش کردند به طوریکه کاهش کلروفیلa و رشد در شرایط خشکی را به علت کاهش کارایی فتوسیستم II‌ در ارقام ذرت گزارش شد(Saleem et al., 2007). آنتولین و همکاران (1995) اظهارنمودند با افزایش تنش خشکی میزان کلروفیل برگ کاهش می­یابد ولی نسبت کلروفیل a/b افزایش پیدا می­کند، ضمن اینکه تغییر میزان کلروفیل برگ تحت شرایط تنش خشکی با توجه به نوع محصول، مرحله رشد، ‌طول دوره تنش و شدت تنش خشکی متفاوت است (Antolin et al., 1995). موحدی و همکاران (1383)‌ بیان کردند تنش خشکی موجب افزایش میزان کلروفیل در ارقام گللرنگ پائیزه شد، همچنین گزارش کردند علت افزایش کلروفیل برگ در شرایط تنش احتمالاً به علت کاهش سطح برگ و تجمع کلروفیل در سطح کمتر برگ­ها می­باشد. اونسل و همکاران (2000) بیان داشتند که مقدار زیادی از کلروفیل b موجود در کلروپلاست در کمپلکس­های دریافت کننده نور در فتوسیستم II قرار دارد، نسبت کلروفیلa به b در این کمپلکس­ها سه به یک است. (oncel et al., 2000). این محققین بیان می­دارند که در شرایط تنش، از بین کمپلکس­های دریافت کننده نور، کلروفیلb آسیب بیشتری می­بیند که باعث کاهش شدید کلروفیلb در کلروپلاست و افزایش نسبت a به b تحت تنش خواهد شد. احمدی و بیکر(1379) نیز ‌بیان کردند در اثر تنش خشکی نسبت کلروفیل a/b افزایش می­یابد ، که با نتایج آنتولین و همکاران (1995) مطابقت داشت (Antolin et al., 1995). محسن زاده و همکاران ( 2006) نشان دادند تنش خشکی باعث کاهش مقدار کلروفیل a وb در برگ­ها می­شود (Mohsenzadeh et al., 2006). کاهش کلروفیل به عنوان عامل محدود کننده غیر روزنه­ای فتوسنتز محسوب می­شود و در شرایط تنش خشکی شدید به دلیل افزایش فعالیت آنزیم کلروفیلاز و پراکسیداز اتفاق می­افتد. احمدوند (1383) طی آزمایشی به این نتیجه دست یافت که تنش خشکی به صورت قطع آبیاری در مرحله 6 برگی ذرت محتوی کلروفیل و کارایی فتوشیمیایی فتوسیستم II‌ را به عنوان پارامتر­های کلیدی تعیین­کننده فتوسنتز کاهش می­دهد. مقدم و همکاران (1390) گزارش کردند افزایش دور آبیاری از 7 به 10 روز سبب کاهش محتوی کلروفیل b شد و با افزایش تنش خشکی بر روی گیاه ذرت مقدار کلروفیل a از 18/1 میلی­گرم بر گرم ماده خشک در شرایط آبیاری مطلوب به 25/2 میلی­گرم بر گرم ماده خشک در شرایط تنش خشکی افزایش یافت. سینکی (2004) در بررسی تنش خشکی بر گیاهچه­ سورگوم کاهش کلروفیل و افزایش کارتنوئیدها را بیان داشت (Sinaki., 2004). کاهش کلروفیل a، b و افزایش کارتنوئیدها در بررسی تنش خشکی دو رقم ذرت 704 و 301 توسط کلامیان و همکاران (1384) گزارش گردید. کاهش کلروفیل به عنوان عامل محدود­کننده غیر روزنه­ای فتوسنتز محسوب می­شود و در شرایط تنش خشکی شدید به دلیل افزایش فعالیت آنزیم پراکسیداز اتفاق می­افتد. جلیل و همکاران (2009) بیان کردند که رنگریزه­های گیاهی مهمترین قسمت گیاه برای کسب نور و تولید محصول هستند و میزان هر دو کلروفیل وابسته به میزان رطوبت خاک می­باشد (Jaleel et al., 2009). کارتنوئید­ها نیز بخشی از گیاه هستند که تحت تأثیر اثرات سوء تنش خشکی قرار می­گیرند و تنش خشکی در محتوای کلروفیل a، b ‌و کارتنوئید­ها تغییراتی به وجود می­آورد. همچنین اظهار نمودند که کاهش محتوی کلروفیل تحت تنش خشکی در گیاهان دیگر نظیر کتان و آفتابگردان نیز گزارش شده است. در مطالعه­ای که توسط خولو و همکاران (2011) جهت بررسی تنش خشکی بر محتوی کلروفیل ارقام مختلف ارزن انجام شد نتایج نشان داد در شرایط تنش محتوی کلروفیل برگ در تمام ارقام کاهش یافته و تحت تأثیر تنش نسبت کلروفیل a/b افزایش می­یابد و در نهایت فتوسنتز کاهش می­یابد اما در این شرایط نسبت کلروفیل کل در مقایسه با کارتنوئید روند افزایشی نشان داد (Kholova et al., 2011). در شرایط تنش آب، انتقال الكترون در فتوسیستم IIمختل شده (Earl and Davis., 2003) و در این وضعیت، الکترون اضافی خارج شده از آب، باعث تولید اکسیژن فعال و در نتیجه خسارت به غشاء سلولی به دلیل پراكسید شدن چربی­ها، پروتئین­ها و كاهش میزان كلروفیل گیاه می­گردد (Parry et al., 2002; Earl and Davis 2003).

- اثر تنش خشکی ­بر محتوای نسبی آب برگ (RWC):

محتوی نسبی آب برگ رابط­ ی نزدیكی با پتانسیل آب گیاه دارد (Ober et al., 2005؛ Oneill et al., 2006). محتوای نسبی آب برگ معیار بهتری برای بیان وضعیت آب در گیاه در مقایسه با پتانسیل آب می­باشد. از آنجائیکه (RWC) با حجم سلول ارتباط دارد، ممکن است بازتاب بهتری از توازن میان عرضه آب به برگ و تعرق ارائه دهد (خزاعی، 1381). محتوی نسبی آب برگ­ها می­تواند به عنوان شاخص سنجش میزان تنش مورد استفاده قرار گیرد (Maclagan., 1993 ؛ Good and steven; 1994). به طوری­که ریتچی و هنری (1990)؛ خان و اشرف (1993) و آگن­بای (1995) نیز در بررسی اثر تنش رطوبتی در ارقام مختلف گندم، محتوی نسبی آب برگ­ها را به عنوان معیار ارزیابی میزان تنش خشکی در گندم مورد استفاده قرار دادند(Ritchie., 1990 ; Khan and ashraf., 1993; Agenbay., 1995). باقری­کمار (1375) در طی بررسی اثر تنش خشکی بر محتوی نسبی آب برگ­ها در ارقام مختلف گندم، گزارش نمود که بین ارقام از نظر محتوی نسبی آب تفاوت­های معنی­داری مشاهده شده است و ارقام مقاوم به خشکی از محتوی آب بیشتری برخوردار بودند و با سانتیاگو و همکاران (2000) که بیان کردند تنش رطوبتی موجب کاهش میزان آب نسبی برگ و پتانسیل اسمزی می­شود مطابقت دارد (Santiago et al., 2000). محتوای نسبی آب برگ در واقع ابزار بسیار مناسبی برای انتخاب گیاهان با عملکرد و اجزاء عملکرد و گزینش آن­ها در شرایط تنش است ( et al., 2004‌ Gui- Rui). مونز و همکاران (2000)‌ اظهار داشتند ژنوتیپ­هایی که بدون بستن روزنه­های خود توانایی حفظ آب بیشتری دارند، برای مناطق خشک مناسبند، چون تنش خشکی به طور معمول محتوای نسبی آب برگ گیاه را کاهش می­دهد، همچنین نشان دادندکه محتوای آب نسبی برگ ذرت تحت تنش خشکی کمتر از گیاهان بدون تنش بوده است