توضیحات :
تحقیق مكانيزمهاي مقاومت به سرمازدگي در قالب Word دارای 33 صفحه.
بخشی از متن :
مقدمه
براي تحمل و زنده ماندن، گياهاني كه در نواحي معتدلِ زمين زندگي ميكنند تغييرات سازش را در اواسط تابستان انجام ميدهند. آشكارترين تغييرات از نوع ريخت شناسي است و شامل كاهش كل اندامهاي هوايي و تشكيل اندامهاي خاصي مثل غنچهها و پاجوشها ميباشد. با اين حال تغييرات پايدارتر در ساير بخشهاي گياه رخ ميدهد. كه امكان رفتن به حالت مقاوم به سرما را پيدا ميكنند. اين تحصيل مقاومت به دماي پايين معمولاً مقاومت به سرما ناميده ميشود.
در نواحياي كه دماها براي دورههاي طولاني منجمد ميشوند راهبردهاي پرهيز از انجماد نامناسب هستند و گياهان مقاومت به سرما را توسعه ميدهند يعني مكانيزمي كه به يخ زدن در داخل موجودات زندهاي كه نسبت به حضور يخ در داخل بافتهايشان مقاوم هستند شامل تشكيل يخ برون سلولي در يك دماي زير صفر بالا است. در طي انجماد،70 تا 80 درصد از آب مايع در بافت به صورت يخ برون سلولي منجمد ميشود كه منجر به آبگيري سلولي ميشود.
تواناييهاي موجودات زنده براي تغيير شكل رشد يخ و تحمل آبگيري اضافي اجزاي اصلي بقاي سلولي هستند. در بعضي موارد، انجماد برون سلولي با يك مكانيزم دوم موسوم به فوق انجماد عميق همراه ميشود كه در آن آب در حالت مايع باقي مي ماند . حتي در دماهاي بسيار كم از مقطة جوانهزنيِ ناهمگن فوق انجماد عميق فقط در بعضي از آنژيواسپرمها مشاهده شدهاست و محدود به انواع سلول معين يا اندامهاي معين آنها است مانند زايم پارانشيم .
تعيين كردن كمترين دمايي كه يك گياه مورد نظر بتواند تحمل كند كار دشواري است. اين دما معمولاً توسط LT50 از يك جمعيت تعيين ميشود. يعني دمايي كه در آن 50 درصد از جمعيت در يك آزمايش انجماد شده تحت يك سرعت سرد كردن مفروض ميميرند ، اكثريت گياهان غلّه نسبت به انجماد در طي تابستان حساس هستند. گياهان در تماس با دماهاي كم و يا طول روزهاي كوتاه كاهش LT50 را در طي چند روز يا چند هفته نشان ميدهند تا اين كه گياهان به تلرانس انجماد حداكثر خودشان ميرسند. در همان هنگام، آمينو اسيدها، كربوهيدراتها ، اسيدهاي نوكلوئيك، ليپيدها و بعضي از فيتوهورمونها در بافتهاي گياه جمع ميشوند . اين تغيير شكلها با تغييرات در فعاليتهاي آنزيم، الگوهاي ايزوزيميك و حالت ژن همراه هستند.
در بعضي گونهها، تماس بعدي با دماهاي انجماد ملايم براي حصول حالت كاملاً مقاوم شده لازم ميباشد . البته اين مرحلة «فوق عملِ سرما» شامل تغييرات اضافي در حالت ژن است. اهميت اين پديدهها در رابطه با توسعه و بهبود تحمل سرما هنوز كاملاً درك نشدهاست. اثبات روابط علت و معلول بين تغييرات متابوليكي و ملكولي در طي مقاوم شدن به سرما و بهبود تحملِ يخ زدن، امري دشوار است. اكثر آزمايشها به تغييرات در تركيب شيميايي و يا حالت ژن و ارتباط آنها با تغييرات در LT50 از گياهان ميپردازند . ولي براي حصول LT50 ، ابتدا گياهان بايد در دماهاي پايين زنده بمانند.
گياهاني كه توسط تماس با دماهاي بين آسيب ميبينند موسوم به حساس به سرما ميباشند. وقتي دما به كمتر از نقطه از نقطة يخ زدن در ( آب ) ميرسد، كه عموما نزديكً به است ، قسمت عمده آب مايع در گياه يخ ميزند . گياهاني كه توسط اين يخ زدنِ اوليه آسيب ميبينند ، موسوم به حساس به يخ زدن ميباشند. وقتي كه دما باز هم پايينتر ميرود، آب اضافي از سلولها به يخ بين سلولي ميرود. فقط گياهاني كه نسبت به تشكيل اولية يخ تحمل دارند، مقاوم به يخ زدن هستند و نقطه از بين رفتن آنها LT50 ممكن است توسط ميزان آبگيرياي تضمين شود كه سلولها ميتوانند تحمل نمايند.
به دليل اين كه بهبود توسعة تحمل انجماد شامل مقامت به وقايعاي است كه در دماهاي بالاتر از LT50 رخ ميدهند ، بسياري از مؤلفههاي تلرانس انجماد ممكن است با LT50 مستقيماً مرتبط نباشند. و بايد داراي يك عمل معين در بقاي فرايند انجماد باشند. يك تغيير در سطح ملكولي ممكن است نقش مهمي در افزايش تحمل انجماد بازي نمايد. اگر يكي از اعمال زير را شامل گردد:
- كاهش دماي انجماد بافتها
- افزايش توانايي فوق انجماد بافتها
- افزايش و يا اصلاح تشكيل يخ برون سلولي
- محدود كردن مقدار دسيكاسيون سلول
- حفظ عملكرد پروتئين و غشاء در پتانسيل آب خيلي كم يا ذخيره كردن آن بر اساس هيدراسيون مجدد
- تنظيم متابوليسم سلولي براي شرايط دماي پايين
اين فصل به شرح مكانيزمهاي ملكولي مرتبط با سرمازدگي در ارتباط با نقش احتمالي آنها در بهبود راهبردهاي بقايي در هنگام انجماد ميپردازد. در بسياري موارد، به ويژه در حالت ژنهاي تنظيم سرما، اين نقشها هنوز فرضيهاي هستند. به دليل اين كه نتيجهگيريها براساس يك ارتباط متقابل با LT50 است، يكي از مشكلات عمدهاي كه دانشمندان با آن روبرو هستند، حصول شواهد تجربي براي اثبات اين كه تغييرات ملكولي مشاهده شده در طي سرمازدگي واقعاً به بهبود مقاومت به سرما يا انجماد (يخزدگي) كمك ميكند يا خير، ميباشد. (يا اين كه آنها از اختلالات سلولي ايجاد شده توسط دماهاي كم به وجود ميآيند.)
كنترل حالت آب
Ashworth در بازنگرياش در بارة تشكيل يخ در بافتهاي گياه ، نتيجه گرفت كه
توانايي گياهان براي كنترل فاز و مقدار آب در بافتهاي سرمازده احتمالاً مهمترين عامل بقا در هنگام يخزدگي ميباشد . حالت آب در داخل بافتهاي گياه ميتوانند توسط روشهاي مختلف تعيين شوند. وجود آب فوق انجماد شده توسط تحليل و ارتي افتراقي (DTA) آشكار ميشود كه شامل كاهش تدريجي دما است . تا اين كه آب فوق انجماد شده يخ بزند و باعث ظهور اگزونرمهاي دماي پايين گردد. توزيع يخ در داخل اندامهاي گياه توسط بررسي با ميكروسكوپ الكتروني روبشي (SEM) در دماي پايين صورت ميگيرد.
و...
6880_1578134475_35273_8524_1946.zip0.04 MB |